Описание фауны Котельнича с ландшафтами + близкие аналоги современных ландшафтов

Фауна Котельнича

Фауна котельничского местонахождения (по доминантному таксону Deltavjiatia vjatkensis) наиболее полная из всех позднепермских фаун, представлено преимущественно сухопутным блоком. Водный блок Котельничской фауны полностью отсутствует. Одновременных местонахождений с водным блоком фауны пока не идентифицировано, хотя наверняка были представлены сеймуриаморфами и хрониозухидами. Доминантный блок котельничской фауны был представлен примитивным парейазавром семейства Bradysauridae Deltavjiatia vjatkensi и дицинодонты Australobarbarus platycephalus et kotelnichi горгонопс фтинозух Vjatkogorgon ivachnenkovi. Парейазавры дельтавьятии видимо вели амфибийный образ жизни, не крупные до 1,5 м, могли свободно передвигаться по суши, возможно, были способны к далеким миграциям. Об этом свидетельствует, обнаружение комплекса следовых дорожек, предположительно принадлежащих парейазаврам близким по размерам с Deltavjiatia vjatkensis. (местонахождение Устье Стрельны, р. Сухона Вологодская область). По форме зубного аппарата можно предположить о питании парейазавров мягкой пищей, водными матами состоящими из растительной биомассы водорослей, простейших и ракообразных остракод. О предположительном питании парейазавров ракообразными остракодами писал Д.Л. Сумин 2009. В литературе не встречается упоминаний о стирании зубов парейазавров. Но в коллекции ВПМ имеется зуб парейазавра Proelginia cf. Permiana (местонахождения Чижевская линза) верхний зубчик которого прижизненно стерт противопоставленным зубом. Поликупсидный зуб парейазавра (у дельтавьятий 11 зубчиков видимо преспособлены не только для отцеживания водной биомассы, но и для срезания мягких листьев водорослей.  Таким образом можно интерпретировать образ жизни парейазавра как крупную наземную рептилию, с питанием в мелких озерных водоемах, водными водорослями и планктоном, но передвигавшиеся по суши довольно активно. Данная реконструкция образа жизни подходит только для наиболее примитивных Восточно-Европейских парейазавров Deltavjiatia vjatkensi. Для более продвинутых, более поздних парейазавров Proelginia permiana Scutosaurus karpinski, S. Itilensis, S. Tuberculatus М.Ф. Ивахненко предполагает облигатно водный образ жизни, без возможности передвигаться по суше, видимо с узкой специализацией к такому образу жизни связано вымирание скутозавров  не за долго до конца перми. В поздней терминальной перми считается, происходило увеличении аридизации, осушение ландшафтов, исчезновение так называемых виэс мелких мореподобных озер, соответственно исчезают обитатели этих озер скутозавры и специализированные на их охоте крупные горгонопсы Иностранцевии.

Другим крупным растительноядным элементом котельничской фауны являются дицинодонты. Из местонахождения Порт Котельнич описано два вида одного рода Australobarbarus platycephalus et kotelnichi относимых к экологической группе наземных крупных  растительноядных животных. Котельничские дицнодноты рептилии среднего размерного класса длиной до метра, с оносительно крупной головой. О пищевых пристрастиях дицинодонтов до сих пор ведутся споры  и предпологается питание плодами, грибами, беспозвоночными и даже падалью. Также подвержены спорам вопрос о функциональной нагрузки клыков. Последние работы по южноавриканским дицинодонтам опровергают использование их для рытья почвы. Последние работы (Куркин А.А., 2012) предполагают использование клыков как мощных тисков, зацепа для вытягивания сочных корневищ из земли. Это косвенно можно потвердить наличие недалеко от местонахождения Порт Котельнич палеопочвенных профилей с наличием отпечатков  корневых типа Rhadycites sp.в виде глубокоуходящего вглубь единого корня.  И их отсутствием в типовом местонахождении парейазавров возле д. Боровики, в почвенных профилях присутствуют корневые системы другого типа в виде разветвленной сети. Таким образом мы относим котельничских дицинодонтов к группе наземных фитофагов.

Вершиной пищевой цепи в котельничской фауне был горгонопс фтинозухид Vjatkogorgon ivachnenkovi средних размеров хищник, но с довольно грацильным скелетом, позволявшим ему довольно активно передвигаться на суше, в отличие от парейазавров у них произошла редукция задних туловищных ребер и формирование поясничного отдела. Как у всех горгонопсов у Вяткогоргона довольно хорошо развиты клыки, и сложный нижнечелюстной сустав с дополнительным кинетизмом черепа позволяли открытие пасти на довольно большой угол. Данный тип челюстного наиболее полно реализовался у поздних, специализированных, горгонопсов типа иностранцевии. У Вяткозуха можно предпологать еще не сильноразвитую специализацию охоты на парейазавров. Поскольку останки горгонопсов найдены как у д. Боровики так и у. г. Котельнич в одних слоях и с парейазаврами и с дицинодонтами можно предположить о питании вяткогоргона обоими растительноядными формами. О способе охоты можно предположить как о засадном типе, исключавшем длительную погоню и нападение.

Второй  блок в него входят рептилии мелкого и среднего размерного ранга.

К фитофагам обитавших в кронах «деревьев» можно отнести дромозавра Suminia getmanovi, длинные конечности с длинными острыми когтями позволяли им свободно лазить по деревьям. Первоночально М.Ф. Ивахненко считал сильно развитые кисти и стопы как показатель наличия перепонки между пальцами, необхожимые по передвижению по болотистой местности и обитании животного на маршах (затопленных  равнинах).  Зубная система суминии тоже преспособлена к фитофагии. Зубы с режущим краем совпадающие с противопоставленными (нижним, верхним). Такое строение зубной системы в совокупности с развитой буккальной (щечной мускулатурой) позволяло не только срезать молодую листву, побеги и пр растительность но и измельчать ее. Что привело к увеличении усвоения питательных веществ с минимальными затратами.

На котельничском местонахождении не найдены останки наземных членистоногих (насекомых) моллюсков, червей но бесспорно они были (насекомые найдены во многих других позднепермских местонахождениях).

Бесспорно эниомофагом был Эмеролетер парарептилия мелкого размерного класса, довольно крупная для своей группы, и подвижная, об этом говорит грацильное строение конечностей, и наличие поясничного отдела позвоночника. В 1999 году найдено две особи емеролетера, средняя и крупная, как бы свернувшиеся в норки, по этой находке можно предположить о возможном обитании в норах. Хотя литологически эти данные сложно потвердить, отделньные образования которые можно принять за норы мелких тетрапод не найдено, хотя в южной африке довольно часто встречаются норы приписываемые дицинодонтам дииктодону или примитивным цинодонтам. Также С.Науголных С.В. упоминает образования как норы эмеролетеров,  но за годы работы на котельничском местонахождении нами такие образования не фиксировались.

На данный момент из Котельничского местонахождения описано 7 видов тероцефалов принадлежащих 6-ми семействам  Scyilcosauridae- Kotelcephalen viatkensis, с-во Chtonosauridae Viatkosuchus sumini, сем-во Nanictidopidae- Scalopodontes kotelnichi, с-во Scalaposauridae Scalapodon tenuisfrons, с-во Perplexisauridae -Perplexisaurus foveatus и Chlynovia serridentatus; с-во Karenitidae Karenites ornamentatus. Представители тероцефалов в котельничской фауне разнообразны как в таксономическом так и в экологическом плане, возможно, занимали разнообразные экологические ниши, реконструкцию которых в данное время не возможно. Вероятно все мелкие тероцефалы были инвертеброфагами в подстилке и в верхнемпочвенном слое выискивали насекомых, моллюсков и пр., неисключена охота на мелких позвоночных личинки амфибий, детенышей и яйца рептилий.

Исключением является довольно крупный тероцефал вяткозух, по несколько загнутым назад клыкам Ивахненко М.Ф. причислял его к рыбоядам, при том факте что непосредственно в костеносныых слоях котельнича ихтиолитов не обнаружено. Сейчас довольно точно можно заключить о питанием Вяткозухуса мелкими рептилиями типа насекомоядного эмеролетера. Во время препарации полного скелета вяткозухуса выяснилось, что в копролитах, расположенных топографически в районе толстого кишечника рептилии, содежатся непереваренные костные фрагменты черепа  Emeroleter levis.

Обитание в норах у котельничских тероцефалов пока не установлено, хотя на возвышенных участках они могли вырывать норные системы аналогично южноавриканским.

В плане ландшафта можно реконструировать равнинную территорию с небольшими возвышенными участками и понижением в районе г. Котельнича. Литологически в районе д. Боровики, развиты палеопочвы с большим количеством карбонатных стяжении, что говорит о периодически осушаемых участках, в которых происходили процессы осаждение карбонатов в почве. При этом на данном участке присутствуют следы разветвленных корневых систем присущие для эфемерной флоры, и следы ряби на глине, что предполагает длительное затопление участков суши водой, это также потверждается пятнами оглеения вокруг костей, корней и органики. Косвенно о периодическом затоплении территории возле д. Боровики служат собственно находки парейазавров, в которых литологически можно проследить каря ямы со следами почвенных процессов и известковыми калькретами, и собственно ямой с заполнением глиной, алевролитом, иногда со следами оглеения. Эти факты предполагают более длительного наличие воды в этих лужах. И возможно именно в этих ямах пережидали сухой период пароейазавры, намеренно углубляя дно и подрывая берега этих водоемов, впадая в анабиоз дожидались начала периода дождей. Именно теорией «Анабиоза» можно объяснить факт образования такого крупного местонахождения парейазавров. Из года в год парейазавры здесь пережидали сухой период, соответственно не все особи «просыпались», и выбирались из ямы. В период разлива ямы заполнялись глинистым осадком и консервировали захоронение. Даже 0.1% погибших животных погребенных в своих лужах мог образовывать крупные захоронения. Косвенным фактом теории анабиоза является нахождение групповых захоронений: двухуровневые, трехуровневые, парные  и тд. На територи порта Котельнич более сильно развиты зоны оглеения, территория чаще и дольше подвергалась затоплению, отсутствуют карбонатные стяжения. В тафономии дицинодонтов при захоронении видимо происходил не значительный снос трупов. Встречаюстся изолированные кости и части скелетов.

Положение кировской области обычно реконструируют в районе северных тропиков, т.е. количество тепловой энергии было довольно таки большим, дискутируется в основном количество влаги поступающее в этот регион. В различное время климат реконструировался очень сухим аридным до семиаридного и семигумидного. В последнее время склоняются до жаркого сезонногумидного семигумидного климата.

Из близких к ланшафту Котельнича блики территории из субтропического пояса Азии, Африки,Австралии. Иноземцев С.А., Таргульян В.О. , 2010 приводят пример аллювиальные равнины североафриканских ландшафтов в районе оз Чад.